亚洲中部干旱区（Arid Central Asia, ACA），以我国西北干旱区、中亚干旱区为主体，是北半球最大、最广阔的中纬度干旱区。该地区主要受中纬度西风环流控制，其气候环境特征与亚洲季风区显著不同。ACA的形成与演化是第三纪以来最重要的地质历史事件之一，被认为与青藏高原隆升、全球气候变冷、副特提斯海退却等密切相关。中亚复杂的造山历史和更新世的冰川循环，使其逐步干旱化，这些事件对ACA许多物种的进化历史产生了重大影响。同时，ACA是丝绸之路的核心区，也是“一带一路”倡议实施的关键地区。因此，探讨ACA气候环境变化对生物多样性形成与演化的影响，具有重要的理论和现实意义。 

 旱地沙蜥（Phrynocephalus helioscopus）作为广泛分布于ACA的耐干旱常见蜥蜴，是探讨该地区复杂的地质事件、冰期-间冰期旋回和干旱化对种群分化、物种形成及群体历史动态等影响的良好素材。  

 旱地沙蜥（准噶尔亚种，雄性，新疆吉木乃，郭宪光 拍摄） 

 科研团队通过对旱地沙蜥的现存分布区全面调查，以覆盖其分布区的96个种群共300号个体，利用2个线粒体基因（CO1和ND2），构建其谱系地理结构，进而追溯其群体历史动态，并模拟其适生分布区的变化。同时，对其中27个种群的51号个体，开展简化基因组GBS测序，生成SNPs数据。对联合的mtDNA数据进行分析, 得到8个地理上相关联的支系，大约447万年前（~4.47 Ma）在费尔干纳河谷开始最初的分化。然而，塔吉克斯坦的支系V（P. helioscopus sergeevi，谢尔盖耶夫亚种）向费尔干纳的支系II（P. helioscopus saidalievi，赛达利耶夫亚种）有核基因的渐渗，从而引起线粒体-核基因不一致的进化式样。祖先区域重塑显示，旱地沙蜥起源于费尔干纳河谷，然后伴随着多次异域分化过程，散布到ACA地区。走出起源地费尔干纳后，分化速率加快。在晚上新世期间，整个中亚地区的干旱化加剧，可能促进了这种适应干旱的蜥蜴在这片广阔的区域快速辐射。随后，更新世期间的地质事件（如：希萨尔-阿莱山抬升、里海海进）和地理障碍（如：阿姆河、泽拉夫尚河）促进了旱地沙蜥的逐步分化。有趣的是，支系VIII（P. helioscopus varius, 准噶尔亚种）经历了快速的种群增长和适生分布区扩张，而支系IV（P. helioscopus cameranoi, 伊犁亚种）在末次盛冰期（LGM）经历了急剧的种群扩张和适生分布区收缩。在支系IV而不是支系VIII中，环境变化对线粒体遗传分化的贡献大于地理距离。SNPs数据表明，地理距离比环境距离对遗传分化的贡献更大。mtDNA和SNPs数据一致表明，支系IV和VIII有支系内的分化，分别揭示了伊犁河谷和准噶尔盆地的潜在地理障碍。研究发现，27个SNPs离群位点与环境因素（降水和温度）相关，这支持了旱地沙蜥对干旱荒漠环境的局域适应。本研究还支持了将P. meridionalis（支系 I，南方沙蜥）和P. saidalievi （支系 II，赛达利耶夫沙蜥）从先前的亚种提升为种级地位。 

　 左：旱地沙蜥mtDNA样点(a)和GBS数据样点（b）；中：基于mtDNA的8个支系及其分化时间；右：基于mtDNA的支系VIII的有效种群大小变化（右上）和支系IV的有效种群大小变化（右下） 

 基于SNPs数据的物种树（左）和系统发育网络（右） 

 冗余分析所示气候变量和种群结构之间的关系。彩色点表示不同个体，颜色代表8个地理谱系。中间黑点是SNPs；黑色箭头代表气候变量。 

 该研究采用了联合线粒体基因、简化基因组SNPs以及生态位模型，较为全为和系统地研究了旱地沙蜥的支系多样化、群体历史动态及其与地理和过去气候变化的关系。结果提示，从晚更新世开始加剧的干旱化过程推动了旱地蜥蜴的总体多样化，特别是发现了旱地沙蜥“走出费尔干纳河谷”（Out of Fergana Valley）的进化起源，而地理和第四纪的气候变化进一步塑造了该蜥蜴的进化历史。在高纬度地区，更新世的冰川循环可能会抹去整个种群，而在ACA，由于该地区巨大的地理和生态异质性，许多生物可能更成功地适应各种气候压力，并能在冰期茁壮成长。晚更新世的气候变化对适应干旱的动物群体历史动态影响可能有支系特异性，主要取决于它们的生理学特性和地理环境。可以设想，在过去冰冷的环境危机中，ACA作为关键的避难所（例如本研究中的伊犁河谷），具有复杂生境多样性的广阔动态区域成为种群交流的重要走廊，形成新的支系和物种，助长整个ACA的遗传多样性。 

 研究成果近期以“Geography and past climate changes have shaped the evolution of a widespread lizard in arid Central Asia”为题发表在（进化）生物学1区Top期刊《Molecular Phylogenetics and Evolution》。中科院成都生物所博士研究生吴娜为第一作者，郭宪光副研究员为通讯作者，哈萨克斯坦动物所Tatjana Dujsebayeva研究员和四川大学陈达丽研究员等参与了该工作。该研究得到了中科院“丝路环境专项”（XDA20050201）、第三次新疆综合科学考察（2021xjkk0600）、国家自然科学基金（32070433, 31672270, 31872959）和中科院特别交流计划项目的联合资助。 

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