野外生态调查是开展生物多样性与生物地理分布格局研究的基础。野外调查方法根据不同类群的生活史，有样方与样线调查等诸多方法。陈有华团队长期系统从事生态调查基础理论与方法学研究工作，撰写万字综述，探讨了构建不同多样性野外调查方法的指数用于评估生物多样性水平和分布模式的重要性和必要性，论文前期发表于Diversity and Distribution（Chen and Shen, 2024)。

物种的空间分布格局（聚集、随机或均匀）是分布生态学的核心问题。传统方法（如Clark-Evans指数）通常依赖完整的二维多样性分布的坐标数据，不像树木静止不动，动物多样性调查数据受限于人力和成本，生态学家往往只能通过样线法获取有限的、本质是一维的采样数据（虽然也有总体的坐标信息）（图1）。一个关键的科学问题随之而来：如何从这些“不完美”的有限数据中，准确推断物种在二维空间上的真实分布格局？此为问题一。

图1.研究概念图：(A) 二维空间中物种个体的真实分布；(B) 传统Clark-Evans指数计算二维最近邻距离（箭头表示个体间最邻近距离）；(C) 生态学家沿样线（虚线）进行有限采样（灰色点为未观测个体）；(D) 将观测个体投影到样线中心线上，计算一维最近邻距离（红色箭头）。本研究目标即基于(D)中的有限数据推断(A)中的整体格局。

针对问题一，基于样线野外调查的单维度性质，陈有华研究员与中兴大学沈宗荏教授联合提出的一维最近邻距离（one-dimensional nearest neighboring distance-1NND） 指标及其多样线加权版本（LNND）的全新统计推断框架，可以快速评估野外异质生境下研究区域内动植物分布格局的聚集水平。这个工作的意义在于利用单维度物种分布数据（样线调查获得）快速评估二维研究区域内的生物多样性整体分布格局。如果物种空间分布是各向同性的，那么一维最近邻距离的准确性是很高的，这为批量快速计算评估多样性分布格局提供了一种“降维”快速评估工具。

然而，上述工作未能系统讨论一维最近邻距离指数在评估物种分布格局中的统计功效，特别是若生物多样性数据来源样线调查数据，一维最近邻距离指数和其他现有物种分布聚集度指标相比，优势在哪里？计算效率如何？需要开展系统分析做对比评估，此为问题二。除此之外，如何从有限的样线数据中进行推估生态群落不同物种之前的分布关联性，也是一个值得思考的问题。因为即使群落水平物种总体分布呈现聚集结构，群落内不同物种间还是存在互斥或者互利的共存关系，如何基于群落水平多样性分布格局推断群落内部物种空间分布的不同群落结构？此为问题三。

为此，团队通过大量的数值模拟和实证分析，全面系统地比较了新提出的1NND和LNND指标与传统的二维Clark-Evans指数（CECI）在样线采样情境下的表现（图2、图3）。结果表明，在物种分布从极度聚集到均匀分布的变化梯度上，1NND和LNND能够更为灵敏地捕捉到这一变化趋势；在检测完全随机分布时，二者的准确率稳定在95%以上；在局部采样条件下，其推断结果与区域真实情况亦表现出较高的一致性。这些发现提示，在样线法所获的有限空间约束数据中，CECI的应用需谨慎，而1NND和LNND则提供了更为适宜的替代方案。

团队基于上述工作基础，针对问题二，开发出专门针对样线生物多样性调查数据分析的软件包，Linda,其全名为(Li)ne transect-based (n)earest neighbor (d)istance (a)nalysis ,目前已发布于CRAN（https://cran.r-project.org/web/packages/Linda/index.html），可通过install.packages("Linda")直接安装使用。其核心函数包括：NND()计算单样线1NND、LNND()计算多样线加权LNND、CECI()计算传统Clark-Evans指数以供对比、NBD()计算负二项分布聚集参数k，以及K.envelope()计算跨尺度Ripley's K函数。Linda包的推出，为生态学家提供了一套专门针对样线数据的、更准确且计算高效的解决方案。它并非简单替代二维指数，而是在数据采集受限的现实条件下，提供一个必要的补充和纠偏工具。

针对问题三，在前面两个工作有关一维最近邻距离（1NND与LNND）相关统计性质和应用成效的研究基础上，我们开发了针对物种间分布关联性的统计方法，可以有效探究一个呈现聚集或者离散生态群落中，物种间是否存在显著的共存分布关系(co-occurring)或者分离共存关系(segregating)（图4），该方法的难点在于需要考虑不同物种带来的方差合并效应。我们通过系列模型模拟，验证了新方法的准确性。我们进而把新统计模型应用到成都平原与川西野外两栖动物调查数据当中，发现在多样性热点地区（横断山脉）与成都平原（城市生境）两个区域对比当中（图5），常见两栖动物分布模式均呈现显著的聚集性分布，同时物种间还存在显著的共存分布关联性。换句话说，物种的显著共存关系，部分决定了整体群落分布的聚集效应。

针对问题一有关1NND在推估二维空间物种分布格局的统计方法的构建，成果以“Measuring Two-Dimensional Distributional Aggregation Pattern of Species Through One-Dimensional Approximation”2025年发表在国际植被学会期刊Journal of Vegetation Science (https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jvs.70059)；针对问题二在评估和对比1NND统计方法应用成效的研究成果以"Linda: An R package for line transect-based nearest neighbor distance analysis of species distributional patterns"为题发表于植物科学期刊Plant Diversity (https://doi.org/10.1016/j.pld.2026.07.009)。最后，针对对问题三基于群落分布格局推估物种间分布关联性的成果，相关论文以“Distinguishing between-species co-occurrence and segregation from multispecies distribution patterns”为题发表于英国生态学会期刊Methods in Ecology and Evolution (https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/2041-210x.70426)。系列成果陈有华研究员、华南农业大学吴永彬教授、中兴大学沈宗荏教授为第一或者通讯作者（含共同），学生石小琴、董自彧与肖麒等参与不同工作。部分研究工作得到国家重点研发计划与国家公园建设专项基金等资助。

图2. 一维数值模拟验证：(A) 1NND指数（）随聚集参数的变化趋势；(B) 对应的Z分数（）变化趋势；(C-D) 聚集模拟参数 和 单独变化时的变化趋势。

图3.二维数值模拟中1NND与CECI的对比：(A-B) 1NND的比值指数和Z分数随物种聚集参数（σ²）增加呈现显著的单调递增趋势，准确反映了格局变化；(C-D) CECI的比值指数和Z分数则变化趋势混乱，且Z分数始终为显著负值。

图4. 该概念流程图以3个假想物种为例，展示物种间在空间上的共存分布与分隔分布，同时呈现并对比群落水平的多物种整体分布格局。由图可见，群落内物种间的共存分布（红色蛙类与浅绿色蛙类）和分隔分布（红色蛙类与翠绿色蛙类、浅绿色蛙类与翠绿色蛙类），可与多物种分布格局呈耦合关系或弱耦合关系；格局类型从聚集型（子图 a、c）到弱聚集型（子图 b、d）不等。本文提出的检验统计量cW、cM适用于一维样线调查，cR、cQ适用于二维样方调查。

图5. 中国西南地区野生蛙类样线调查采样点位地理图。全球生物多样性热点区-西南山地以红色底纹突出显示；两组采样点分别以红色空心圆（热点地区）、蓝色空心圆（成都平原郊区）标注。