生命起源于海洋，植物从水域“登陆”征服陆地的故事，是生物学教科书的经典篇章。然而，由中国科学院成都生物研究所联合多家国内外机构发表的一项研究成果，却颠覆了这一传统认知。团队以浮萍亚科（Lemnoideae）中三个具有代表性的属：根数较多的多根紫萍（Spirodela polyrhiza）、根数中等的少根紫萍（Landoltia punctata）和仅有一条根的绿萍（Lemna minor）为研究对象，通过对其基因组、转录组、形态结构、生理生化特征以及与化石祖先（Limnobiophyllum scutatum）的对比分析，发现了令人震惊的陆生特征“退化”轨迹，其方向恰恰与4亿多年前植物登陆的进化过程背道而驰：

根系逐渐“消失”：陆生植物依赖根系固定和吸收养分。研究发现，浮萍的根数量沿多根紫萍>少根紫萍>绿萍的顺序逐渐减少，直至后续的芜萍属和无根萍属完全消失。更关键的是，控制根形成发育的关键基因数量逐渐减少，表达水平同步降低；而抑制根生长的基因则增多且更活跃。同时，负责感知重力的基因在绿萍中几乎不表达，导致其根向上生长，彻底丧失了陆生根的向地性。这与化石显示的、拥有强壮主根和侧根的浮萍祖先形成鲜明对比。

气孔逐渐减少：气孔是植物适应陆地干燥环境、调控气体交换的关键“阀门”。浮萍的气孔仅存在于叶片背面（背水侧）。研究发现，从多根紫萍到少根紫萍再到绿萍，气孔密度（SD）和气孔指数（SI）显著下降。相应地，调控气孔发育的关键转录因子和相关基因的拷贝数逐渐减少甚至缺失（绿萍），而抑制气孔生成的基因表达却升高。此外，脱落酸（ABA）诱导气孔关闭的能力也沿着这一顺序显著减弱，绿萍的气孔几乎对ABA无反应，其相关的信号通路基因数量也大幅缩减。

激素逐渐“精简”：面对复杂多变的陆地环境，陆生植物演化出复杂的激素调控网络。浮萍虽保留了主要植物激素（生长素、脱落酸、茉莉酸等）的基础通路，但其激素信号转导和响应相关基因的数量，相比陆生模式植物显著“精简”。尤其是生长素、茉莉酸和赤霉素信号转导中关键的SCF E3泛素连接酶复合体相关基因数量，在多根紫萍、少根紫萍、绿萍中呈现梯度减少。这与浮萍结构简化（近乎二维生长）、根系退化等表型完美契合。

骨架“软化”适应：木质纤维素是陆生植物抵抗重力、直立生长的“钢筋铁骨”。浮萍的木质素含量（5-7%）远低于典型陆生被子植物（>20%）。关键基因分析显示，尽管浮萍保留了木质素合成通路，但核心基因（尤其是负责木质素聚合的漆酶LAC家族基因）的拷贝数大幅减少，且关键基因表达极低。同样，全纤维素含量及相关合成基因的数量也低于陆生植物，并沿三个属呈现下降趋势。这种“软化”结构显然更利于浮萍在水面漂浮。

水生新环境下的“新装备”：逆向演化并非简单的“退化”，而是为适应水生环境做出的精准调整。研究揭示了浮萍在“舍弃”陆地装备的同时，也强化了水生生存的“利器”。如黄酮类化合物“大爆发”： 浮萍的黄酮类和花青素合成通路基因家族显著扩张，其黄酮含量（干重3.51-5.41%）和花青素含量远超大多数植物。这些物质不仅是强效的抗氧化剂、抗菌剂和抗紫外线“防晒霜”，帮助浮萍在富营养化污水和强紫外环境下茁壮成长。浮萍选择“弱化”木质素合成、“强化”黄酮合成，正是其适应水生漂浮生活的关键代谢策略转变。

该研究首次利用现存物种（三个不同演化阶段的浮萍属）结合化石证据，全方位（基因组、转录组、形态、功能、生理生化）地实证了一个高等植物从陆地重返水生的完整、渐进的逆向演化过程。它打破了“植物演化=从水生到陆生”的单向思维定式，揭示了演化方向的多样性。生命既能“勇闯”新大陆，也能“重归”旧家园。同时为理解生物如何通过基因丢失、功能退化和新适应来响应环境剧变提供了极其珍贵的模式案例和分子机制细节。该研究用不可辩驳的事实证明：生命的进化，从来不是一条单行道，而是在环境的选择压力下，谱写出的一曲曲充满智慧与变奏的壮丽交响！

原文链接：https://doi.org/10.1093/gpbjnl/qzaf074

浮萍的进化模型、系统发育树及基因家族分析结果