成都生物所提出基于“近交远攻”理论框架的次生林演替阶段假说
作者：赵文强
时间：2023-07-11
经受强烈人为或自然扰动后，森林生态系统的次生演替一般经历从草地、灌丛到次生林的自然恢复过程，且受损森林土壤中通常会保留灌木和乔木的种子库或繁殖体。然而，恢复生态学中一个有待探讨的关键问题是：为什么草本、灌木和乔木的幼苗定居是依次出现，而不是在次生演替过程中同时出现？
自美国科学家Clements（1916）提出演替学说以来，植被演替机制一直是生态学研究的核心问题。多年来生态学家一直致力于阐明次生演替过程的驱动机制，提出了一些重要的假说来尝试解释演替现象，比如直接再生假说（Hanes, 1971）、 中度干扰假说（Connell and Slatyer, 1977）、资源比假说（Tilman, 1985）、恢复力假说（Johnstone et al., 2010）等。
这些演替理论主要关注气候条件、土壤非生物因子、邻近植物相互作用或竞争，但从未将土壤微生物作用全面整合到植物群落演替机制中。由于植物同时与各种土壤微生物类群存在相互作用，因此有必要综合考虑土壤总微生物群落的净反馈效应，这对于揭示次生林演替阶段幼苗定居的生物学机制十分重要。此外，尽管植物-土壤微生物反馈效应在草地和农田演替过程中已被大量报道，但次生林不同演替阶段土壤微生物如何驱动后续幼苗的定居过程，目前尚不清楚。
为解答以上科学问题，通过综合野外调查、原位移栽、室内盆栽实验的潜在证据，并结合团队已发表数据，作者提出了基于森林次生演替时间序列上“近交远攻”理论框架的演替阶段假说（successional stage hypothesis, 图1），以系统阐明为何灌木和乔木幼苗的成功定居遵循演替时间序列，而不是同时出现。我们认为植物-土壤微生物反馈的方向和强度取决于演替阶段，该假说的具体内容如下：森林扰动后演替早期草地的土壤微生物将通过直接途径（凋落物分解和根际效应）和间接途径（微气候和土壤理化性质变化）影响土壤总微生物群落（包括菌根真菌、腐生真菌、病原菌、植物促生细菌等），进而促进演替中期灌木幼苗定居（近交1），但抑制演替后期乔木幼苗生长（远攻）；演替中期灌丛的土壤微生物将促进演替后期乔木幼苗定居（近交2）。此外，草地土壤微生物对先锋灌木幼苗的正反馈强度高于非先锋灌木幼苗，从而有利于先锋灌木幼苗优先定居（灌丛土壤微生物对先锋/非先锋乔木幼苗的正反馈强度类似）；相反，草地土壤微生物对先锋树苗的负反馈强度弱于非先锋树苗，从而使得先锋乔木幼苗更易定居。
上述假说是针对次生林恢复演替阶段凝练出来的原创性科学假说，该假说基于地上-地下互作的独特视觉，引入植物种间时间序列上的“近交远攻”概念，将微生物反馈效应整合到森林演替的重要驱动过程中，扩充了森林生态学和恢复生态学的理论框架，为“两步走”森林生态恢复策略（1、将灌木种植到草地中；2、在定居灌木的冠幅下方移栽树苗）背后的植物-土壤微生物反馈作用机制提供了新的理论认知。项目团队成员已围绕该假说发表了相关验证性论文（Liang et al., 2022; Zhang et al., 2022, 2023; Wang et al., 2023; Zhao et al., 2023），未来亟需开展更多的土壤微生物接种、室内幼苗培养和野外种间互作实验来对“演替阶段假说”进行充分验证。
该成果以Plant-soil microbe feedbacks drive seedling establishment during secondary forest succession: the “successional stage hypothesis”为题发表于《Journal of Plant Ecology》。刘庆研究员为论文第一作者与通讯作者，赵文强副研究员为共同通讯作者。本项研究工作得到国家自然科学基金重点和面上项目（41930645, 31870607）、国家重点研发计划项目（2017YFC0505000）和中国科学院青年创新促进会（2019363）的资助。
图1 次生林演替过程中基于“近交远攻”理论框架的演替阶段假说。
假说内容：假设植物-土壤微生物反馈的方向和强度取决于演替阶段，即森林干扰后演替早期草地的土壤微生物将通过直接和间接途径影响土壤总微生物群落，产生正反馈效应并促进演替中期灌木幼苗定居（近交1-蓝色箭头），同时诱导负反馈效应抑制演替后期树苗定居（远攻-红色箭头）。此外，演替中期灌丛的土壤微生物会对演替后期乔木幼苗产生正反馈作用（近交2-蓝色箭头）。蓝色和红色箭头分别表示正反馈和负反馈效应，箭头越粗代表反馈强度越高。
植物-土壤反馈概念：一种植物通过凋落物分解和根系分泌物输入改变了土壤性质，性质改变后的土壤反过来影响其它植物个体生长的过程。该假说主要强调植物-土壤微生物的净反馈效应。
原文链接1（Liu and Zhao, 2023）：
原文链接2（Zhao et al., 2023）：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969722077191
原文链接3（Wang et al., 2023）：
https://link.springer.com/article/10.1007/s11104-022-05835-1?utm_source=xmol&utm_content=meta
原文链接4（Zhang et al., 2023）：
https://link.springer.com/article/10.1007/s11104-022-05788-5
原文链接5（Zhang et al., 2022）：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452219822000131
原文链接6（Liang et al., 2022）：
