植被演替改变了植物碳输入的质量和数量，进而改变了微生物群落结构、酶活性以及优势菌根真菌种类。在过去的一万年里，由于气候变化，生态系统在以丛枝菌根（AMF）为宿主的草类和以外生菌根真菌（ECM）为宿主的林地之间来回切换。植物在受到菌根侵染后迅速融入菌丝吸收网络，它们决定了在早期演替阶段占主导地位的植物群落类型。植被建立后，它开始改变土壤性质，并通过调节水分和从地上和地下来源输入的有机质，并提供黏合剂(黏液和糖蛋白)，进一步影响土壤结构。次生演替阶段的造林对微生物群落的结构，特别是真菌群落的发展有很强的影响。形成第一批群落的初始菌根类型可能无法在激烈竞争的森林发展阶段下生存，而晚期菌根真菌具有极好的蛋白水解潜力，菌丝活力旺盛，能穿透大片土壤。现有研究发现，球囊球蛋白相关土壤蛋白(GRSPs)，AMF的孢子和菌丝密度与团聚体稳定性和形成有关；ECM真菌和腐生真菌及其胞外分泌物促进了土壤水稳性团聚体。因此，我们假设植被演替过程中优势植物群落的变化和参与共生的优势菌根真菌的转移将稳定土壤结构，增加团聚体的平均重量直径(MWD)。 

 为了验证以上推断，中国科学院成都生物研究所地表过程与生态系统管理项目组庞学勇研究员团队的博士生强薇等人选取亚高山地区的草地→灌丛→次生林→原生林次生演替土壤为对象，比较菌根真菌群落对团聚体结构的贡献。4个团聚体粒径分布(＞2000；250-2000 μ m；53-250 μ m；＜53μm)与微生物群落结构、根系生物量和形态、菌根感染率和外菌根菌丝有关。植被演替过程中，大团聚体的比例增加了10%，小团聚体的比例减少了9%，导致MWD增加了17%（图1）。草地丛枝菌根真菌(AMF) Shannon-Wiener和Chaos指数分别是原始云杉林的3倍和24倍 （图2）。菌根菌丝密度以原生林最大，与乔木层形成前的团聚体大小分布有关（图3）。而在演替后期，溶解有机碳(DOC)和菌根真菌的菌丝直径是影响团聚体分布的重要因素（图3）。这表明土壤团聚体聚集的生物机制遵循生态系统演替，从丛枝菌根占主导的生态系统到外生菌根占主导的生态系统发生了显著变化。因此，菌根真菌群落是亚高山气候下草地和灌丛演替(AMF阶段)土壤结构的关键影响因子，而在ECM阶段，DOC对团聚体形成的贡献更为重要。 

 本研究由国家自然科学基金项目（No. 31770658）等项目资助。近日以“Contributions of mycorrhizal fungi to soil aggregate formation during subalpine forest succession”为题发表于Catena期刊。 

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图 1 次生植被演替过程中土壤团聚体粒径占比(左上和右上)、平均重径(MWD)(左下)和团聚体比例(右下) 

　　图 2 次生演替过程中土壤丛枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌群落的丰富度(上)、多样性(中)和AMF / ECM多样性比值(下) 

　　图 3 菌根真菌在亚高山次生演替过程中对土壤团聚体形成的调节机制