分布在空间异质性环境中的物种通常在地理种群之间表现出不同的性状和表型，以提高对环境的适应力。这些种群间的差异在维持遗传和功能多样性、应对气候变化等方面具有重要作用。揭示种群间差异的分子基础不仅可以为研究物种演化和环境适应机制提供关键性线索，还可以为全球气候变化背景下物种生存和分布预测提供更准确的理论模型。 

 狭域分布物种较广域物种而言更容易受到环境变化的影响。理论上讲，微地理尺度上的种群间变异可能与环境梯度的关系更密切，为了更好地理解气候变化对生物多样性的影响，揭示狭域性物种对环境的适应机制至关重要，而这方面的研究较为欠缺。代谢分子是细胞过程的最终产物，其变化可以反映遗传变异和分子信号转导的最终效果。生物体的代谢谱不仅可以直接反映动物的适应策略，而且可以为研究遗传机制提供线索；最为重要的是，从代谢水平探索动物的环境适应性可以同时表征遗传变异和适应可塑性所带来的生理代谢功能改变。此外，评估环境动物的互作需要充分考虑共生菌群的结构和功能，这是因为共生微生物是动物宿主的第二基因组，参与宿主的消化、代谢、免疫以及环境适应，宿主与其共生菌群以共生功能体（holobiont）的形式参与环境适应与进化。尽管已有的研究表明宿主的代谢和肠道菌群结构与功能受到环境因素的影响，但是这些变化与环境异质性之间的关联性并未明确，且宿主自身代谢与菌群分别以何种形式参与环境适应、以及两者之间如何协调统一尚需进一步研究。 

 横断山区位于西藏高原东南部。由于其独特的地理特征，横断山区的气候因子(如温度和降水)呈现明显的空间异质性，导致该地区存在许多不同的生态系统。该区域内爬行动物多样性高，其中攀蜥属（Diploderma）物种分化明显，他们局域性地分布于横断山区的干热河谷中。这些动物的迁移能力弱（< 10km），是研究微地理尺度环境适应的理想模型。为此，成都生物所江建平团队和齐银团队等以攀蜥属物种为对象，从多器官代谢和肠道共生菌群的角度探讨变温动物响应环境空间异质性的策略和分子基础，并做出以下两个假设： 

 （1） 不同地理种群间的代谢与共生菌群差异与种群所处环境的差异具有关联性。 

 （2） 宿主自身代谢与共生菌群可能参与不同环境因素的响应，进而互补地参与动物对异质性环境的适应。 

 首先，我们以不同地理种群的帆背攀蜥（D. vela）为对象，在单物种水平探讨了变温动物对异质性环境的响应。我们比较了3个地理种群（北部、中部和南部；相距40公里以上）在肌肉和肝脏代谢以及肠道菌群结构的差异。这3个地理种群沿着澜沧江呈南北分布，北部种群和中部种群之间存在明显的气候边界，而中部和南部种群虽然具有相当的空间距离，但所处的气候环境则无明显差异；这使得北部种群的生存环境较另外两个种群相比更寒冷、干旱和贫瘠。与环境的空间变化相一致，北部种群与中部和南部种群的个体在肌肉和肝脏代谢图谱以及肠道菌群结构上存在显著差异；而中部与南部种群的个体之间则没有差异。这一结果提示动物自身的代谢与其共生菌群均可能参与了环境异质性的响应，证实了我们第一个假设。在宿主代谢层面，北方种群与中部和南部种群的主要差异包括磷脂组成（如，LPC 18:1、LPE 18:1以及LPE18:2等）、辅酶水平（如，磷酸吡哆醛和NAD⁺等）和固醇类激素水平（如，孕激素、雌激素和雄激素等），他们所参与的生理代谢功能表明帆背攀蜥的种群间差异有利于应对环境温度、干旱和资源丰富度的空间变化。在共生菌群方面，北部种群的厚壁菌门（Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroidetes）丰度高，而变形菌门（Proteobacteria）丰度低；有趣的是中部和南部菌群所处环境较为温暖潮湿，其肠道菌群中具有抗真菌活性的菌群丰度较高，或有利于防止真菌病原体的定殖。此外，宿主代谢物（如，雄激素和胆酸盐）与肠道菌群（如，Erysipelotrichaceae）的丰度之间有很强的相关性。这说明宿主代谢与肠道微生物群可能相互作用以实现环境适应。这一结果发表于《Integrative Zoology》。 

 然后，我们比较了攀蜥属的3个物种（翡翠龙蜥/D. iadinum、玉龙龙蜥/D. yulongense和帆背龙蜥/D. vela）11个地理种群在器官代谢（肝脏和肌肉）和肠道微生物群落组成的差异及其与环境因子变化的关联性。与上述单物种的情况不同，该11个种群所覆盖的区域内，不同气候因子（如气温和降雨）的变化并不一致，呈现出更明显的空间异质。结果表明，肌肉代谢谱的种群间差异与物种的系统发生关系最为相关，受环境差异的影响较小；而肝脏代谢的种群间差异与不同地理种群所处环境的初级净生产力（NPP）水平最为相关，与系统发生关系的关联性相对较弱，提示肝脏可能在响应资源丰度方面具有重要作用；而肠道菌群的种群间差异则与环境温度（年平均温度）变化密切相关，而与宿主的系统发生关系无关，提示共生菌群可能参与宿主对环境温度变化的响应。这些结果证实了我们的第二个假设，同时还提示环境响应的器官异质性可能是龙蜥适应于复杂环境的重要因素（下图）。有趣的是我们发现栖居于寒冷环境下的帆背攀蜥和玉龙攀蜥种群彼此间的肠道菌群相似，且相似度高于同一物种内的温暖环境种群，表现出明显的趋同变化。具体来看，氨基酸代谢（特别是谷胱甘肽循环产物）是最为明显的种间差异，提示这一代谢途径在攀蜥属物种的遗传分化中具有重要意义；肝脏中烟酰胺（nicotinamide）与NAD⁺的转变与环境中NPP的水平呈现强相关性，考虑到NAD⁺在能量平衡和资源响应中的关键作用，这一结果提示攀蜥对资源异质性的代谢适应；此外，宿主代谢与共生菌群对环境温度的响应明显，生活于寒冷环境中的种群肝脏中甘油磷酸酯、甘油-3-磷胆碱和激动素水平较高，肌肉中肌肽水平较高，肠道中螺旋菌科水平（Lachospiraceae）和Intestinimonas butyricproducens丰度较高，他们的功能有利于低温环境下的代谢和生理功能维持。这一结果发表于《Frontiers in Microbiology》。 

 该研究得到第二次青藏高原科学考察项目（2019QZKK05010503、2019QZKK04020202）和国家自然科学基金（31900327）项目的资助。 

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　　结果示意图。钟的时针、分针和秒针分别象征着攀蜥的肌肉、肝脏和肠道微生物群，它们分别指向它们各自的主要决定因素。时钟指针的移动速度象征着器官代谢组和肠道微生物组对气候因素的响应力度。