打印生物进化是指一切生命形态发生、发展的演变过程,核心是适应进化机制和选择作用,其中适应性进化(adaptive evolution)即指生物在分支发展过程中,生物体通过产生局部结构和功能的适应性特征来适应环境。树蛙科Rhacophoridae物种又叫飞蛙“flying frog” (图1),是一类以攀爬和滑翔为主要运动方式的树栖蛙类,目前全球已发现有400余种,主要分布在东南亚、南亚、东亚一带的热带和亚热带区域(图2)。
图1 示意飞蛙（图片来源于网络）
图2 树蛙科物种的全球分布格局
李家堂课题组长期以来集中在树蛙科物种的生物多样性、进化及其生物地理学研究。随着近年来中国科学院东南亚中心的设立,为全球范围内采集树蛙科样品提供了较为便利的条件,研究组近年来坚持在东南亚区域开展工作,在进化和生物地理学研究方面取得了进展。
1.在进化研究方面
课题组着力解决树蛙科(Rhacophoridae)物种如何适应树栖生活的问题。研究选取了物种适应树栖环境的三个性状——前肢、前肢的第三掌骨和指(趾)间蹼分别进行研究,研究了性状的适应性进化过程,并探讨了树蛙类物种多样性形成的原因。
研究显示树栖蛙类物种树蛙科物种的第三掌骨远末端存在一个骨质结节(Bony knob,图3),该结构由侧面的关节软骨(AL)通过软骨硬化形成,通过解剖学发现其上粘附有肌肉。系统发育比较方法(PCM)结果显示该性状与树栖有着显著相关性。因此,研究推测骨质结节可能是为肌肉提供更大附着面积,发达的肌肉有助于其提升抓握能力。
图3 树蛙科树栖类物种第三掌骨远末端的骨质结节
对树栖蛙类和非树栖蛙类物种的前臂和手的比较分析结果显示相对手长在非树栖蛙类与树栖蛙类之间具有显著差异(图4)。树栖蛙类物种的相对手长长于非树栖类,这可能与树栖环境适应过程中抓握树枝保持平衡以及进食行为相关。相关研究发表在国际刊物Acta Zoologica(Dang et al., 2018)和四川动物(杨曈等, 2018)。
图4 无尾目物种前臂长(RL)和手长(HL),相对前臂长(RL/SVL)和相对手长(HL/SVL)的比较
2.在生物地理学研究方面
以广泛的取样为基础,构建了稳健的原指树蛙属Kurixalus物种的分子系统发育关系,并对其生物地理学事件进行了分析。原指树蛙属Kurixalus属于树蛙科Rhacophoridae无尾目Anura,其地理分布局限于亚洲,在亚洲东南部,西南部和南部均有分布,尤其在分布一些岛屿,如我国的台湾岛,马来西亚半岛,婆罗洲岛和菲律宾岛(图5)。
图5 原指树蛙属物种的分布范围
与其他树蛙科物种一样,原指树蛙属物种扩散能力弱,不耐盐。原指树蛙属物种如何扩散至岛屿并形成现有的地理分布是一直没有解决的问题。近年来,关于原指树蛙属物种的分子系统学研究越来越多,但这些研究之间只关注了原指树蛙属物种中的部分物种,对于从整体角度研究原指树蛙属物种的分子系统发育关系,物种进化和生物地理学研究仍然不够。
研究首先整合此前关于原指树蛙属物种的系统学研究,将具有详细记载的序列信息,样本信息和分布信息完整整合起来。补充了琉球群岛中的原指树蛙属物种样本和扩增其序列信息。最终利用整合大数据,基于多种系统发育学研究方法构建了稳定的原指树蛙属物种的分子系统发育关系,首次提供了相对完整和详细的原指树蛙属的系统进化关系(图6)。
图6 基于整合大数据所构建的原指树蛙属物种的分子系统发育关系
基于物种分布数据,研究利用多种祖先地理区域重塑方法,推测原指树蛙属物种起源于东南亚南部区域。从物种分歧时间上来看(图7),原指树蛙属物种的物种进化与印度板块与亚洲板块碰撞以及南海盆地的扩张具有一致的关系,研究认为原指树蛙属物种的现有分布与这些大的地理事件相关。
图7 原指树蛙属的物种分歧时间估计
图8 原指树蛙在亚洲内部的扩散路线
从物种扩散路线上来看(图8),发现原指树蛙属物种在亚洲内部的物种分化路线呈现由南到北,再转南的趋势。这种分化路线的转移时间与报道的古气候变化较为一致,基于原指树蛙属物种的生活习性,推测这种分化路线的形成可能是由于古气候变化而导致。
研究得到国家基金委优秀青年基金项目、中国科学院东南亚中心项目,中国科学院前沿局项目和青促会项目等支持。
文章A comprehensive phylogeny of the genus Kurixalus (Rhacophoridae, Anura) sheds light on the geographical range evolution of frilled swamp treefrogs发表在国际期刊Molecular Phylogenetics and Evolution上,第一作者为研究生吕云云。
文章The specialisation of the third metacarpal and hand in arboreal frogs: Adaptation for arboreal habitat?发表在国际期刊Acta Zoologica上,第一作者为研究生党宁馨。